상호주의 (생물학) - Mutualism (biology)

패랭이꽃 에서 마시는 벌새 매 나방 , 수분 은 상호주의의 전형적인 예입니다.

상호주의각 종이 순이익을 갖는 둘 이상의 간의 생태 학적 상호 작용을 설명합니다 . [1] 상호주의는 생태 학적 상호 작용의 일반적인 유형입니다. 저명한 예는 대부분의 혈관 식물과 의존형 상호 작용에 종사 포함 균근 동물에 의해 수분이되는 식물 꽃, 혈관 식물은 동물에 의해 분산되고, 그리고 산호주산 셀러 많은 다른 사람의 사이에서. 상호주의는 각 종이 체력 감소 , 착취 또는 기생을 경험하는 종간 경쟁 과 대조 될 수 있습니다., 한 종은 다른 종의 "비용"으로 이익을 얻습니다.

상호주의는 종종 협력공생 이라는 두 가지 다른 유형의 생태 현상 과 결합 됩니다. 협력 은 종 내 (특이 내) 상호 작용을 통한 체력 향상을 의미합니다. 공생 은 근접한 두 종을 포함하며 상호 주의적, 기생 또는 공생 적일 수 있으므로 공생 적 관계가 항상 상호주의적인 것은 아닙니다.

상호주의는 생태학 에서 중요한 역할을 합니다. 예를 들어, 육상 식물의 48 % 이상이 무기 화합물과 미량 원소를 제공하기 위해 곰팡이균근 관계에 의존하기 때문에 상호 작용은 육상 생태계 기능에 필수적입니다 . 또 다른 예로, 동물과 종자 분산 상호 작용을하는 열대림 나무의 추정치는 70-90 % 범위입니다. 또한, 상호주의는 형태 ( 수분 상호 작용에 중요 함 )와 종 그룹 간의 공진화 와 같이 우리가 보는 생물학적 다양성의 대부분의 진화를 주도한 것으로 생각됩니다 . [2]그러나 상호주의는 역사적으로 포식기생같은 다른 상호 작용보다 덜 주목을 받았습니다 . [삼]

상호주의 라는 용어 Pierre-Joseph van Beneden 이 1876 년 그의 저서 Animal Parasites and Messmates에서 소개했습니다 . [4] [5]

종류

자원-자원 관계

상호 주의적 관계는 식물 뿌리균류 사이의 균근 결합 에서 "생물학적 물물 교환" [6] 의 한 형태로 생각할 수 있으며 , 식물 은 주로 인산염 뿐만 아니라 질소 화합물에 대한 대가로 균류탄수화물제공 합니다. 다른 예로는 에너지 함유 탄수화물 대신 콩과 식물 (Fabaceae과)에 질소를 고정시키는 뿌리 줄기 박테리아가 있습니다. [7]

서비스-자원 관계

레드 청구 소등 쪼기 새류의 먹는다는에 틱 임팔라 A의,의 코트 청소 공생 .

서비스 자원 관계는 일반적입니다. 세 가지 중요한 유형은 수분, 청소 공생 및 동물원입니다.

에서 수분 , 식물은 형태의 식품 자원을 거래 이나 꽃가루 꽃가루 분산의 서비스.

식균외부 기생충을 먹이 (자원)하여 공생청소하는 것과 같이 해충 방지 서비스를 제공 합니다. ElacatinusGobiosoma 의 장군 망둥이는 그들을 청소하는 동안, 그들의 고객의 체외 기생충을 먹고. [8]

Zoochory 는 동물이 식물의 씨앗을 분산시키는 것입니다. 이것은 식물이 씨앗을 흩 뿌리는 (서비스) 동물을 위해 식량 자원 (예 : 다육 과일, 종자의 과잉)을 생산한다는 점에서 수분과 유사합니다.

또 다른 유형은 진딧물에 대한 개미 보호로, 진딧물무당 벌레 와 같은 포식자에 대한 방어의 대가로 설탕이 풍부한 단물 (식물 수액 을 먹는 방식의 부산물)을 거래 합니다.

서비스-서비스 관계

Ocellaris clownfishRitter 's sea anemones 는 상호 서비스 서비스 공생, 물고기는 나비 고기를 몰아 내고 말미잘의 촉수는 포식자로부터 물고기를 보호합니다.

엄격한 서비스-서비스 상호 작용은 분명하지 않은 이유로 매우 드뭅니다. [6] 한 예는 관계입니다 말미잘곰 끌 가족 자리돔과는 다음 아네모네로부터 보호 물고기를 제공 육식 동물 (말미잘의 촉수의 찌르기를 허용 할 수있는)과 물고기에 대한 아네모네 방어 Butterflyfish입니다 (가족 Chaetodontidae를 ), 말미잘을 먹는다. 그러나 많은 상호주의와 공통점은 한 가지 이상의 측면이 있습니다. 말미잘-아네 몬 상호주의에서는 물고기의 암모니아공생 조류에 먹이를줍니다.말미잘의 촉수에서 발견됩니다. [9] [10] 따라서, 무엇이 실제로 서비스 서비스 상리 것으로 보이는 서비스 자원 요소를 갖는다. 두 번째 예는 Pseudomyrmex 속의 일부 개미휘파람 가시 나무물러나 아카시아 같은 아카시아 속의 나무 사이의 관계 입니다. 개미 식물의 가시 내부의 둥지. 보호소 대신 개미는 초식 동물의 공격으로부터 아카시아를 보호합니다. (자주 먹으며이 서비스-서비스 관계에 자원 구성 요소를 도입 함) 아카시아를 그늘지게 할 초목을 줄여 다른 식물과 경쟁합니다. 또한 개미 아카시아 식물 에있는 벨 티안 시체 라고 하는 지질이 풍부한 음식물을 정기적으로 먹기 때문에 또 다른 서비스 자원 구성 요소가 존재 합니다. [11]

에서 신열 대구 , 개미 Myrmelachista schumanni는 특수 충치에 둥지를 만드는 Duroia의 털이 . 다른 종에 속하는 인근 식물은 포름산 으로 죽인다 . 이 선택적 원예는 매우 공격적이어서 열대 우림의 작은 지역이 Duroia hirsute 가 지배 할 수 있습니다 . 이 독특한 패치는 지역 사람들에게 " 악마의 정원 " 으로 알려져 있습니다. [12]

이러한 관계 중 일부에서는 개미 보호 비용이 상당히 비쌀 수 있습니다. Cordia sp. 에서 나무 아마존 열대 우림이 와 협력의 종류가 Allomerus의 SP를. 개미는 수정 된 잎에 둥지를 튼다. 사용 가능한 생활 공간을 늘리기 위해 개미는 나무의 꽃 봉오리를 파괴합니다. 꽃이 죽고 잎이 자라서 개미에게 더 많은 집을 제공합니다. 또 다른 유형의 Allomerus sp. 개미는 Hirtella 와 함께 산다sp. 같은 숲에있는 나무이지만,이 관계에서 나무는 개미에게 테이블을 돌 렸습니다. 나무가 꽃을 피울 준비가되면 특정 가지에 서식하는 개미가 시들고 줄어들 기 시작하여 거주자들이 도망 가게하여 나무의 꽃이 개미의 공격으로부터 자유 로워 지도록합니다. [12]

용어 "종 그룹"은 개별 유기체가 함께 그룹화되는 방식을 설명하는 데 사용될 수 있습니다. 이 비 분류 적 맥락에서 "동일 종 그룹"및 "혼합 종 그룹"을 지칭 할 수 있습니다. 같은 종 그룹이 일반적이지만 혼합 종 그룹의 예는 많습니다. 예를 들어, 얼룩말 ( Equus burchelli )과 누우 ( Connochaetes taurinus )는 포식자를 저지하기위한 전략으로 세렝게티가로 지르는 장거리 이동 기간 동안 연관되어있을 수 있습니다 . 케냐카카 메가 숲서식하는 원숭이 종인 Cercopithecus mitisCercopithecus ascanius, 가까이에 머물 수 있으며 최대 12 시간 동안 숲을 통해 정확히 동일한 경로를 따라 이동할 수 있습니다. 이러한 혼합 종 그룹은 동일한 서식지를 공유하는 우연으로 설명 할 수 없습니다. 오히려 문제의 종 중 적어도 하나의 적극적인 행동 선택에 의해 생성됩니다. [13]

수학적 모델링

일반적으로 상호주의에 대한 연구와 같이 상호주의에 대한 수학적 처리는 포식 , 또는 포식자-먹이, 소비자-자원 상호 작용에 비해 뒤쳐져 있습니다. 상호주의 모델에서 "유형 I"및 "유형 II" 기능적 반응이라는 용어는 각각 종 2 ( x )의 밀도 에 대해 종 1 ( y 축) 의 개체 에게 제공되는 이익 간의 선형 및 포화 관계를 나타냅니다. -중심선).

유형 I 기능적 반응

종 상호 작용을 모델링하기위한 가장 간단한 프레임 워크 중 하나는 Lotka-Volterra 방정식 입니다. [14] 이 모델에서는 두 가지의 mutualists의 인구 밀도의 변화는 다음과 같이 정량화 :

어디

  • = 인구 밀도.
  • = 인구의 내재적 성장률.
  • = 종 내 밀집의 부정적인 영향.
  • = 상호 주의적 파트너 밀도의 유익한 효과.

상호주의는 본질적으로 물류 성장 방정식 + 상호 상호 작용입니다. 상호 작용 적 상호 작용 용어는 더 많은 수의 종 2의 존재로 인한 종 1의 인구 증가 증가를 나타내며 그 반대의 경우도 마찬가지입니다. 상호 주의적 용어는 항상 양수이므로 단순 모델에서 발생하는 것처럼 비현실적인 무한 성장으로 이어질 수 있습니다. [15] 따라서는,이 문제를 피하기 위해 포화기구를 포함하는 것이 중요하다.

유형 II 기능적 반응

1989 년에 David Hamilton Wright 는 상호 주의적 관계를 나타 내기 위해 새 항 βM / K 를 추가 하여 Lotka-Volterra 방정식수정했습니다 . [16]Wright는 또한 채도의 개념을 고려했는데, 이는 밀도가 높을수록 상호주의 인구가 더 증가함에 따라 혜택이 감소한다는 것을 의미합니다. 포화가 없으면 종의 밀도는 무한히 증가 할 것입니다. 환경 제약과 운반 능력으로 인해 불가능하기 때문에 포화를 포함하는 모델이 더 정확할 것입니다. Wright의 수학적 이론은 처리 시간에 따른 제한으로 인해 상호주의의 이점이 포화되는 단순한 두 종의 상호주의 모델의 전제를 기반으로합니다. Wright는 취급 시간을 초기 상호 작용부터 새로운 식품 검색 시작까지 식품을 처리하는 데 필요한 시간으로 정의하고 식품 가공과 식품 검색이 상호 배타적이라고 가정합니다. 채집 행동을 보여주는 상호 주의자들은 취급 시간에 대한 제한에 노출됩니다. 상호주의는 공생과 관련 될 수 있습니다.

시간 상호 작용 처리 1959 년 CS Holling 은 다음을 가정 한 고전적인 디스크 실험을 수행했습니다. (1) 캡처 된 식품 항목의 수는 할당 된 검색 시간에 비례합니다 . (2) 검색 시간과는 별개 취급 시간 의 변수 가 존재 함. 그런 다음 유형 II 기능 반응에 대한 방정식을 개발 했는데, 이는 급식 속도가

어디,

  • a = 순간 발견 률
  • x = 식품 품목 밀도
  • T H = 취급 시간

유형 II 기능적 반응과 상호주의를 통합하는 방정식은 다음과 같습니다.

어디

  • NM = 두 상호 주의자의 밀도
  • r = N 의 고유 증가율
  • c = 부정적 특이 적 상호 작용을 측정하는 계수. 이것의 역수 상당 수용력 , 1 / KN을 에서 로지스틱 방정식 .
  • a = 즉각적인 발견 비율
  • b = M 과의 만남 N의 새로운 단위 로 변환하는 계수

또는 동등하게

어디

  • X = 1 / a T H
  • β = b / T H

이 모델은 존재하는 과정에서 상호주의적인 부분의 많은 개인을 만나는 자유 생물 종에 가장 효과적으로 적용됩니다. Wright는 생물학적 상호주의 모델이 질적으로 유사한 경향이 있으며, 특징적인 등각 선은 일반적으로 양의 감소 기울기와 대체로 유사한 등각 선 다이어그램을 갖는다 고 지적합니다. 상호 주의적 상호 작용은 긍정적으로 기울어 진 등각 선으로 가장 잘 시각화되며, 이는 상호주의 또는 외부 요인에 의한 제한에 따른 이익의 포화가 기울기 감소에 기여한다는 사실로 설명 될 수 있습니다.

유형 II 기능 반응은 다음의 그래프로 시각화됩니다. 대의 M .

네트워크 구조

식물과 수 분자 간의 상호 작용으로 구성된 상호 주의적 네트워크는 완전히 다른 종으로 구성된 서로 다른 대륙의 매우 다른 생태계에서 유사한 구조를 갖는 것으로 밝혀졌습니다. [17] 이들 의존형 네트워크의 구조 방법에 대한 큰 영향을 미칠 수있는 더욱 혹독한 조건 및 운반 능력 커뮤니티 매개자 커뮤니티 응답한다. [18]

수분 매개자 군집의 안정성에 대한이 네트워크 구조의 결과를 조사하는 수학적 모델은 식물 수분 매개자 네트워크가 구성되는 특정 방식이 수분 매개자 간의 경쟁을 최소화하고 [19] 간접 효과의 확산을 줄여 생태계 안정성을 향상 시킨다는 것을 제안합니다 [20 ] 및 조건이 열악 할 때 수분 매개자간에 강력한 간접 촉진을 유발할 수도 있습니다. [21] 함께 매개자 종 가혹한 조건에서 생존 할 수 있음이 방법. 그러나 그것은 또한 조건이 임계점을 지나면 수분 매개 종이 동시에 붕괴된다는 것을 의미합니다. [22] 어려운 조건 하에서 생존 때 매개자 종 서로에 의존하기 때문에 동시에 붕괴가 발생한다.[21]

많은 수분 매개체 종을 포함하는 그러한 공동체 전체의 붕괴는 점점 더 가혹한 조건이 임계점을 지나고 그러한 붕괴로부터의 회복이 쉽지 않을 때 갑자기 발생할 수 있습니다. 꽃가루 매개체가 회복하는 데 필요한 조건의 개선은 꽃가루 매개체 공동체가 붕괴 된 상태로 돌아 가기 위해 필요한 개선보다 훨씬 클 수 있습니다. [21]

인간

되는 최초의 동물 중이었다 길 들여진 .

인간은 다른 종과의 상호 작용에 관여합니다. 장내 세균총 은 효율적인 소화를 위해 필수적입니다 . [23] 의 침략 머릿니는 육성 인간을위한 도움이되었습니다 면역 의 위협을 줄이는 데 도움이 응답 신체 느 부담 치명적인 질병을. [24]

인간과 길 들여진 동식물 사이의 일부 관계는 서로 다른 정도입니다. 예를 들어, 농업 품종의 옥수수 는 인간에게 식량을 제공하고 잎이 많은 칼집이 열리지 않기 때문에 인간의 개입없이 번식 할 수 없으며 종자 머리 ( "옥수수 속의 옥수수")가 산산조각나지 않아 자연스럽게 씨앗을 뿌릴 수 없습니다 . [25]

에서 전통적인 농업 , 일부 식물은 mutualist이 동반자 식물 쉼터, 토양 비옥도 및 / 또는 천연 서로를 제공, 해충 제어 . 예를 들어, 옥수수 대 를 격자 모양으로 자랄 수 있으며 옥수수를 위해 토양에 질소를 고정 시키는데 이는 Three Sisters 농업 에서 사용되는 현상입니다 . [26]

한 연구원은 호모 사피엔스유사한 서식지를 놓고 경쟁 할 때 네안데르탈 인보다 큰 장점 이 개와의 상호 작용 이라고 제안했습니다 . [27]

상호주의의 진화

상호주의 붕괴

상호주의는 정적 인 것이 아니며 진화에 의해 잃을 수 있습니다. [28] 삭스 심스 (2006)이 4 개 개의 메인 경로를 통해 발생할 수 있다는 제안 :

  1. 한 공생 주의자가 기생으로 전환하고 더 이상 파트너에게 혜택을주지 않습니다 [28] .
  2. 한 파트너는 상호주의를 포기하고 자율적으로 생활합니다. [28]
  3. 한 파트너가 멸종 될 수 있음 [28]
  4. 파트너는 다른 종으로 전환 될 수 있습니다. [29]

상호주의 붕괴의 많은 예가 있습니다. 예를 들어, 영양분이 풍부한 환경에 서식하는 식물 계통은 진화 적으로 균근 상호 작용을 독립적으로 여러 번 포기했습니다. [30]

상호주의 측정 및 정의

상호 주의적 관계에서 개인에 대한 정확한 건강 혜택을 측정하는 것은 항상 간단한 것은 아닙니다. 특히 개인이 다양한 종으로부터 혜택을받을 수있는 경우 (예 : 대부분의 식물- 수분 매개자 상호주의). 따라서 의무교수 와 같은 용어를 사용하여 협회의 친밀성에 따라 상호주의를 분류하는 것이 일반적 입니다. 그러나 "가까움"을 정의하는 것도 문제입니다. 그것은 상호 의존성 (종이 서로없이 살 수 없음) 또는 물리적 친밀 성과 관련된 관계의 생물학적 친밀 성을 나타낼 수 있습니다 ( 예 : 다른 종의 조직 내에 살고있는 한 종). [6]

또한보십시오

참고 문헌

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추가 참조

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